第二节 花芽分化
一、花芽分化的有关概念
花芽分化:由叶芽的生理和组织状态向花芽的生理和组织状态转化的过程,是植物从营养生长向生殖生长过渡的标志。花芽分化分两个阶段:
生理分化:花芽形态分化之前,生长点内部由叶芽的生理状态转向花芽的生理状态的过程。
形态分化:芽内部花器官出现。
二、花芽形态分化与解剖结构
形态分化有3种类型:
1.顶芽分化为花芽:番茄、茄子、辣椒、大葱、苹果、梨等;
2.腋芽分化为花芽:瓜类、菜豆、豌豆、菠菜、苋菜、落葵、桃、李等;
3.顶芽及腋芽均可分化为花芽:按两者花芽分化顺序不同,分为两种情况:一种是腋芽先分化为侧花茎原基,然后顶芽分化为花芽;如结球白菜、芥菜、甘蓝、莴苣、萝卜等。另一种是顶芽先分化为花芽,其下方腋芽相继分化为侧花序原基或侧花茎原基,如芹菜、芫荽、茼蒿、茴香等。
解剖结构:花芽分为两种类型:纯花芽和混合芽
第一类为纯花芽,芽内仅有花器官,绝大多数的蔬菜、花卉及果树中的桃、李、杏、樱桃及扁桃属于此类;第二类为混合芽,在芽内除有花器官外,还存在枝叶或叶的原始体。多数果树的花芽为混合芽,如苹果、梨、山楂、葡萄、枣、石榴、荔枝、枇杷等。
插入葡萄花芽和苹果花芽的图片。
不同类型的园艺植物,每个花芽内具有的花朵数量差异很大。有的每个花芽内只有1朵花,如桃/杏等;有的每个花芽内则含有数朵乃至上万朵小花,如椰子1个花苞内含雌花10-40朵,雄花数千朵。
对于含多朵小花的花芽,花在花轴上呈一定方式和顺序排列,既花序不同。花序分为两类:有限花序与无限花序;无限花序花从基部向顶端依次开放或从边缘向中央依次开放。有限花序是花序顶端或中心花先开,然后由顶向基或由内向外开放。除了伞房花序和聚伞花序为有限花序外,其余花序类型均为无限花序。
三、园艺植物花芽分化的类型
1.夏秋分化型
花芽分化一年1次,在6-9月份进行。这类植物的多数在秋末花芽已具备各种花器官前始体,只有性细胞的分化在冬春完成,春季开花。 核果、仁果类、枇杷、杨梅;牡丹、杜鹃、郁金香、美人蕉、百合、唐菖蒲。对于落叶果树来说,花芽分化期正是其果实发育和成熟期,所以果实发育与花芽分化之间的矛盾比较突出,正确地处理好这一对矛盾是获得优质高产和连续丰收的关键。
2.冬春分化型
这类分化类型植物是一类原产温暖地区的常绿果树和观赏树木,如柑橘类的许多种类在12月份至第二年3月份进行花芽分化,分化时间短,连续进行,春季开花;二年生的花卉,如金盏菊、雏菊、三色堇、紫罗兰;白菜、甘蓝、芥菜等二年生蔬菜(种子春化和绿体春化类型的蔬菜都包括在内)。
3.当年一次分化、一次开花型
一些当年夏秋季开花的蔬菜和花卉种类,在当年生茎的顶端分化花芽,如紫薇、木槿等,以及夏秋开花较晚的部分宿根花卉,如菊花、萱草等。草坪草也多属于此类。
4.多次分化型
一年中多次发枝,每次枝顶均能成花。这类植物主茎生长到一定高度或受到一定刺激,能多次成花,多次结实。但后结的果实往往不能成熟。金柑、杨桃、人心果、无花果、莲雾等;四季桔、月季、香石竹、倒挂金钟。
5. 不定期分化型
每年只分化一次花芽,但因栽培季节不同而无一定时期,播种后只要植株达到一定叶面积就能成花。果树中的凤梨科和芭蕉科的一些植物。茄子、黄瓜、长豇豆、菜豆都在幼苗期花芽分化,它们均可四季播种,故分化期不定。
四、花芽分化规律
1.长期性,分期分批陆续分化。
2.相对集中性和相对稳定性:苹果和梨大都集中在6-9月,柑桔在12-2月。
3.花芽分化临界期:生长点极不稳定,代谢方向易于改变,是促进花芽分化的关键时期。
4.花芽分化的不可逆性。
五、花芽分化机理及主要学说
(一)春化作用学说
一些2年生园艺植物(白菜,胡萝卜,萝卜等)须通过低温之后,在长日照下才能成花。感受低温影响的部位是茎顶端的生长点。在生物化学上经过春化以后,植株生长点的染色特性即发生变化。 (染色反应:5%氯化铁和5%亚铁氰化钾处理,完成春化,生长点深蓝色,否则,绿色或黄色)。
根据春化的低温要求,把植物分成冬性植物、春性植物和半冬性植物。
冬性植物:有的需要低温才能开始花芽分化。冬性植物春化要求的低温一般在1-10℃,需要30-70天完成。
春性植物:通过春化要求的低温较高,在5-12℃,时间也短,5-10天即可完成。
半冬性植物介于两者之间。
还有许多种类通过春化时对低温的要求不甚敏感,这类植物在15℃的温度下也能完成春化,但是最低温不能低于3℃,所需春化时间一般15-20天。
春化作用的机理认为春化增加了生长点细胞原生质的透性。氧化酶系统发生改变,细胞色素氧化酶逐渐被抗坏血酸氧化酶代替,提高了氧化酶的活力。经春化的植株呼吸作用、光合作用和蒸腾作用都有加强,植株代谢提高。此外,发生花诱导的生长点内与营养生长点内内源激素的变化动态存在很大差异。
(二)营养物质论——碳氮比(C/N)学说
C/N学说对生产有一定的指导意义。但这一学说有如下缺点:
1、只是笼统地说明碳水化合物与氮素化合物的平衡(或比例)关系,而不能具体指出碳水化合物与氮素化合物的具体平衡关系对花芽形成的影响。
2、完全排除了与花芽分化有密切关系的内源激素,遗传物质和高能物质的作用。
(三)内源激素平衡学说
IAA:促进生长,多表现抑制花芽分化
G A:促进生长,多表现抑制花芽分化
CTK:来自根系的“开花激素”
ETH:抑制伸长,促进成熟,多表现促进花芽分化。
ABA:抑制生长,促进花芽分化
激素平衡:多种激素并存,成花与否取决于各种激素的动态平衡。
(四)养分分配方向假说
在激素作用下,同化产物流向最活跃的关键部位,向芽体内的中心分生组织供应,以保证花芽不断进行分化。
(五)基因启动假说
花芽形成依赖于DNA→RNA→蛋白质有关信息的传递,现已证明RNA/DNA的高比值对苹果、葡萄成花的作用。
(六)临界节位假说
无性繁殖果树的芽,只有达到一定节数时,才能诱导成花并进行分化,这个节数称为临界节数。
六、影响花芽分化的因素
(一)影响园艺植物花芽分化的内部因素
1、遗传特性(DNA,RNA)------代谢方式和发育方向的决定者。不同园艺植物以及同一种类不同品种间花芽分化早晚、花芽数量及质量均有较大差异。如苹果、龙眼、荔枝等花芽形成较困难,易形成大小年。二葡萄、桃等因每年均能形成足量的花芽,故大小年现象不太明显。
2、结构物质-----各种碳水化合物、各种氨基酸和蛋白质。植株营养生长状况是花芽分化的物质基础。植株生长健壮,营养物质充足,花芽分化数量多,质量好;相反营养生长过旺或过弱都不利于花芽分化与形成。
3、能量物质-----淀粉、糖类和ATP。
4、调节物质-----内源激素和酶类。
(二)影响花芽分化的环境因素
1、光照:光照对花芽分化的影响主要是光周期的作用。(长日照植物、短日照植物、中性植物)强光下光合作用旺盛,利于花芽分化。紫外光促进花芽分化,因此,高海拔地区的果树一般结果早,产量高。
2、温度:适宜的温度有利于花芽分化。
3、水分:适度干旱促进花芽分化 。果树、蔬菜和花卉生产中的“蹲苗”,利用的就是这一原理。
七、控制花芽分化的途径
调控的时间:花芽分化的临界期是控制分化的关键时期。
(1)平衡生殖生长与营养生长
果树的修剪、疏果、环剥等。
(2)控制环境条件
改善光照,控制灌水,调节温度。
(3)营养的调节
N、P、K肥施用要合理。
(4)生长调节剂的应用
促进花芽分化:B-9, PP333 CTK
抑制花芽分化:GA
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