第三节 生殖器官的生长发育
生殖器官:与植物生殖有关的器官(花、果实、种子)
一、花的发育与开花
(一) 花的结构和类型
1.花的结构(插入图片说明花的结构)
一朵完整的花由五部分组成:花梗、花托、花被、雄蕊、雌蕊。
2.花的类型
两性花:具有发育健全的雄蕊和雌蕊。
单性花:只有雄蕊或只有雌蕊的花,称为单性花或不完全花。
中性花:个别既无雄蕊也无雌蕊的花。
雌雄同株异花:黄瓜、板栗
雌雄异株:杨梅、石刁柏、银杏、猕猴桃
由于同种植物雌株与雄株的特性及生产性能上有差异,应区别使用。
举例:银杏用作行道树时,宜选雄株,以防种实污染行人衣服,而生产上多选雌株,雌雄合理搭配才能获得较高的产量。
3.花序:几朵甚至数百朵花按一定顺序排列在花枝上,这样的花枝叫花序。
插入图片。
(二)雄蕊与雌蕊的发育
1.雄蕊:(插入图片说明)雄蕊由含花粉囊(小孢子囊)的花药着生于一个细长的花丝上组成的。花药是产生花粉的场所。当花药发育到一定阶段,形成小孢子母细胞,也称花粉母细胞。花粉母细胞经过两次减数分裂后形成四个单倍体的细胞,称小孢子。小孢子发育成雄配子(花粉)。
2.雌蕊:(插入图片说明)雌蕊包括柱头、花柱和子房。子房内有胚珠,胚珠着生在心皮的边缘,通过珠柄连接到胎座上。一般胚珠具有内外两层珠被,珠被的一端具珠孔,珠被里有薄壁组织形成的珠心,珠心连接珠被的地方称为合点。在靠近珠孔处的一个下表皮细胞先发育成一个孢原细胞,进一步发育形成大孢子母细胞,并经减数分裂产生大孢子,由大孢子发育成胚囊。
(三)开花
当雄蕊中的花粉粒和雌蕊中的胚囊,同时或其中之一成熟时,花萼和花冠展开,露出雄蕊和雌蕊,这种现象称为开花。
各种园艺植物开花的年龄、开花的季节和开花期的长短,因种类而各有不同。
举例:一、二年生植物:生长几个月后就能开花,一生中仅开花1次,花后结实产生种子后,植株枯萎死亡。
多年生植物:到达开花年龄后,能每年按时开花,并能延续多年。
同一种类不同地区花期也不尽相同。
举例:一般南方开花较早,北方开花较晚,这主要是不同地区的气候条件不同所致。在晴朗和高温条件下开花早,开放整齐,花期也短;阴雨低温开花迟,花期长,花朵开放参差不齐。
在生产实践中,常常通过调节栽培环境的温度和光照,进行花期控制,使植物达到预期开花的目的。
二、授粉受精与坐果
(一)授粉受精
1.授粉
园艺植物的正常坐果一般要以授粉和受精作为前提条件。
授粉:指成熟的花粉粒借助一定的媒介(昆虫、风或其它动物)传到雌蕊柱头上的过程。
闭花授粉:花朵未开放时即已授粉,如无花果、榕树。
自花授粉:果树同一品种内授粉;蔬菜同一朵花内或同一植株内不同花朵之间授粉。自花授粉能结实的称为自花结实或自交亲和;自花授粉不能结实的称为自花不实或自交不亲和。
异花授粉:果树不同品种间授粉或蔬菜不同植株花朵间授粉。在异花授粉后能满足经济栽培要求的称为异花结实;不同品种间授粉不结实的现象称为异花不实。异花授粉的作物应注意选择其适宜的授粉品种与授粉树。
不论是自花授粉还是异花授粉,花粉均需借助外力传送到雌蕊柱头上。依据传粉的媒介不同,可分为虫媒花和风媒花。
虫媒花:蜂类,虻类,蝇类,甲虫类等。传粉活动受气温、风速、降雨等影响较大。如蜜蜂在气温14℃以下时很少活动,21℃时活动最活跃。
2.受精:花粉落到柱头上后不久便开始萌发长出花粉管,花粉管经柱头、花柱到达胚囊,实现精卵结合的过程就叫受精。
授粉和受精与气温高低、花粉活力等有关,大多数植物在20-25℃条件下花粉管生长快,完成受精所需要的时间短,而在10℃以下时花粉管几乎停止生长,完成受精所需时间长,甚至无法完成受精。因此,花期低温阴雨影响果实产量。
一般来说,在开花及其前后2天左右雌蕊的生理生化及物质代谢十分活跃,胚囊充分发育成熟,并处于最佳的受精状态,但许多植物在开花前后数天已经具备授粉受精的能力。
(二)不结实性
不结实性是指因某种原因造成的开花而不结实的现象。
1. 雌、雄性器官败育:花粉或胚囊在发育过程中出现组织退化,从而产生花粉或胚囊败育的现象,称为雄性不育或雌性不育。
(1)雄性不育
①与植物种类、品种的遗传特性有关;(毛花猕猴桃雌雄异株,雌花的花粉最终败育。)
②花药发育异常、孢子囊退化和雄配子体发育异常等引起的不育;
③染色体数量和结构变异,造成花粉母细胞减数分裂异常;
④环境条件的影响;如杏等花粉不育与花蕾期低温有关。
⑤与物质代谢、生理代谢及营养状况有关;许多作物上发现花粉不育与花药内游离脯氨酸缺乏有关。
(2)雌性不育:主要表现为雌蕊退化,外观上表现为败育;或即使在外观上雌蕊完全正常,但子房中的胚囊发育异常也造成雌性不育。
一是与开花期温度有关。如梅的一些早花品种在早春气温低的年份因其不利于雌蕊发育而出现败育。
二是与营养状况有关。如梅短果枝或中果枝上不完全花发生多,而在健壮的长果枝上完全花多。
2. 交配不亲和性:具有正常功能的雌雄配子在特定的组合下不能受精的现象。
异交不亲和性:能产生具有正常功能的雌雄配子的品种间杂交不能完成受精的现象称为异交不亲和性。
自交不亲和性:品种内的不亲和性称为自交不亲和性。可分为孢子体型不亲和性和配子体型不亲和性(S等位基因决定)。
孢子体型不亲和性:花粉不能在柱头上萌发,白菜、甘蓝。
配子体型不亲和性:花粉能在柱头上萌发,但花粉管沿花柱生长过程中受到抑制,而无法完成受精。茄子、番茄、苹果和梨。
(三)单性结实
单性结实:未经授粉,或虽经授粉但未完成受精过程而能形成果实的现象。
自发性单性结实:子房发育不经授粉,不受外来刺激,完全由自身生理活动形成果实的现象。如香蕉、茭白、菠萝等。
刺激性单性结实:经过授粉但未完成受精作用的现象,也包括因接受其它外来刺激而形成果实的类型。
伪单性结实:受精后胚珠在发育过程中败育而形成果实的现象。如葡萄的无核白。(不是真正的单性结实)
单性结实普遍发生在有大量胚珠的果实中。胚珠可能产生一些刺激坐果和果实生长的生长调节物质,如生长素、赤霉素、细胞分裂素等,由于这些物质的作用使未经授粉或受精的雌蕊也能发育成果实。生产上用生长调节剂来诱导单性结实:IAA可诱导番茄、茄子、辣椒、西瓜、无花果等单性结实;GA能诱导番茄、无花果的单性结实。
强调:单性结实形成的果实因未经过受精,或受精后败育,通常没有种子。
无融合生殖:某些植物,胚囊中的卵细胞不经受精作用也能产生具有发芽能力的胚,其助细胞、反足细胞、乃至珠心和珠被都可直接发育成胚,产生有发芽力的种子,这种现象称为无融合生殖。如苹果、柑桔等果树。
无融合生殖因不发生两性染色体的结合,在遗传上能最大限度地保持母本的基本性状。
(四)坐果与落花落果
1.坐果的机制
通常花瓣枯萎和脱落,花转变成幼果,称为坐果。
刺激子房发育的程度与花粉数目有关。如授粉较多的番茄子房生长速度显著地较授粉少的快,在西番莲花中观察到授粉多的坐果率较高,同时增加果实内种子数,最后果个也较大。
原因:花粉富含生长素和赤霉素等生长促进物质。此外,花粉管释放出使色氨酸转化为生长素的酶或释放出促进生长素合成的物质。
一般来说,授粉多的子房生长速度较授粉少的快,座果率高,同时增加果实内种子数,最后果个也较大。
提问:对于西瓜、甜瓜等来说,人工辅助授粉能否降低畸形瓜的产生率?可以。
2.落花落果:从花蕾出现到果实成熟过程中,发生花果陆续脱落的现象称为落花落果。
苹果、梨坐果率:2%-20%
桃、杏坐果率:5%-10%
枣坐果率:0.4%-4%
荔枝、龙眼坐果率:1%-5%
这是植物对自然环境的适应,保持生存能力的一种自身调节。不是由于机械和外力的影响而是由于植株自身的原因所造成的落花落果现象,统称为生理落果。
早期落果原因包括:花器发育不全或授粉、受精不良;缺锌;营养不良及干旱缺水等
采前落果原因包括:种胚中生长素减少;树种、品种特性;高温干旱或雨水过多;栽培管理不当,过多施用氮肥和灌水,栽植过密或修剪不当,通风透光不好。
三、果实的生长发育
(一)果实的类型
1.真果:由花的子房发育形成的果实。枣,茄子。
假果:由子房和其他花器一起发育形成的果实。草莓,西瓜。
2.单果:由一朵花单个雌蕊发育形成的果实。辣椒。
聚合果: 由一朵花的多个离生雌蕊,或和花托共同发育形成的果实。草莓, 树莓。
复果(聚花果):由一个花序许多朵花及其他花器一起发育形成的果实。无花果,菠萝。
3.干果:果实成熟时果皮干燥,且种子外面多为坚硬的外壳。栗子,核桃。
4.肉质果:果实成熟时果肉肥厚多汁,果皮亦肉质化。
按其果肉结构不同分为:
a. 核果。 樱桃,橄榄,桃,李子。
b. 浆果。 番茄,葡萄。
c. 仁果。 苹果,梨。
d. 柑果。由多心皮上位子房发育形成的真果,内果皮发育成肥大多汁的多个瓤囊。如柑桔,柠檬。
f. 荔枝果。由上位子房发育形成的真果,食用部分是肉质多汁的假种皮。如龙眼, 荔枝。
插入树莓果实图片:聚合果。
插入果实的类型图片。
(二)果实的生长发育与成熟
1. 果实的生长发育:花谢后到果实生理成熟需要经过的细胞分裂、组织分化、种胚发育、细胞膨大和细胞内营养物质积累转化的全过程。
插入果实生长发育的图片。
果实生长动态用果实生长曲线来描绘:
单S曲线型:番茄、草莓、苹果等。
双S生长曲线:桃、李、杏、枣、梅等。
插入果实生长曲线。
插入苹果、梨、桃的果实鲜重增长曲线。(苹果、梨为单S曲线;桃为双S曲线)
果实昼夜生长曲线:表现为昼缩夜胀的起伏变化。插入果实昼夜生长曲线图。
光合产物在果实内的积累主要是前半夜,后半夜果实的增大主要是吸水。
2. 果实成熟:果实的发育达到该品种固有的形状、质地、风味和营养物质等的可食用阶段称为果实成熟。
(1)不同植物种类果实成熟的标准不同:蔬菜、水果和采种用。
(2)根据采收果实时果实的成熟度不同可分为四种:
可采成熟度:园产品的大小已定型,但其应有的品质、风味和香气尚未充分表现出来,质地较硬。 适于贮运和罐藏、蜜饯加工。
商品成熟度:园产品生长到一定程度,达到最适合的利用(销售)阶段。以其用途作为标准来划分的,它在园产品的任何发育期和衰老期的任何阶段均可发生。
食用成熟度 :果实已经成熟,表现出该品种应有的色香味,内部化学成分和营养价值已达到该品种指标,风味最佳。适合于就地销售,或制作果汁、果酱、果酒。
生理成熟度:水果类果实在生理上已达充分成熟阶段,果实肉质松绵,种子充分成熟。此时风味淡薄,营养价值大大降低,不宜食用和贮运,多作采种之用。以种子为可食部分的板栗、核桃等干果,这时采收种子粒大、种仁饱满,营养价值高、品质最佳,播种出苗率高。
3. 果实发育成熟期间主要成分的变化
果实成熟时表现为果实变甜、酸味减少、涩味消失、果肉变软、色泽变艳等。
(1)碳水化合物:碳水化合物→淀粉→糖类(果糖、蔗糖、葡萄糖)在三种糖类中,果糖的甜度最高,蔗糖次之,葡萄糖的甜度最低。因此,三种糖的比例不同使果实的甜度也不同。
(2)有机酸:果实中有机酸主要有苹果酸、酒石酸等。仁果类以苹果酸居多,柑橘、菠萝和芒果以柠檬酸为主,葡萄中以酒石酸居多。果实风味品质的形成不单单取决于糖的含量,同样也不单单决定于有机酸的含量,而是取决于糖和有机酸的比值,即糖酸比。
思考:生产实践中,可采取何措施来提高果实中的糖酸比?
回答:对于同一种果实,成熟时昼夜温差比较大,光照充足,土壤营养良好,可以增加果实糖分积累,增大糖酸比;相反,施氮肥较多,连续阴雨低温,则糖酸比降低。
(3)脂肪:一般含量低,椰子、油梨和干果较多。
(4)色素:叶绿素→胡萝卜素、花青素和黄酮素等。适宜的夜温、糖的积累和紫外线有利于果实着色。
(5)芳香物质:多为挥发性成分,有醇、醛、酮、酯和萜类等化合物,对果实品质影响大。
(6)维生素和矿物质:是构成果实营养品质的重要因素。
(7)单宁等:表现为涩味、苦味等。
柿子:可溶性单宁固定成为不溶性聚合物。
葡萄柚:果肉中含有柚皮苷
4. 影响果实生长发育的内外因子
(1)种子的数量和分布
种子的多少和分布影响到果实的大小和形状。如草莓果实内没有种子的一侧生长发育不良,而有种子的一侧发育较好,形成不对称果实,这是因为种子合成的激素类物质促进了果实生长。但有些树种或品种在花期或幼果期,外用植物生长调节物质处理能起到与种子相似的作用,使得无籽果实和有籽果实大小基本一样。
(2)贮藏养分和叶果比
开花、坐果和幼果生长前期:树体贮藏的营养
果实发育的中后期是体积增大和重量形成的重要时期,这时的叶果比起着重要的作用。据研究,当叶果比小时,为每个果实提供的营养的叶片少,果实营养供应不足,果实难以增大,果实品质也差。
举例:如苹果每个果实要求40-45片叶,桃60片叶左右,而且以果实附近的叶片尤为重要;温州蜜柑为20-25片叶;甜橙为50片叶。
(3)温度:有效活动积温和夜温。
果实的生长发育需要一定的有效活动积温,它是指植物器官发育期间,高于器官开始生长发育下限温度的日平均温度的总和。耐寒植物开始生长的下限温度一般为5℃,喜温植物开始生长的下限温度为10℃,耐热植物生长的下限温度一般为5℃。以次推算,苹果发育需要积温1500-3000℃,柑橘需要3500℃,而椰子需要5000℃。果实增长主要在夜间进行,所以夜温对果实生长影响大,如夜温过高,不利于营养物质的积累。
(4)光照:必要与日灼。(果树内膛光照不足,果实发育如何?酸小。)
(5)无机营养(P、 K 、Ca)和水分
无机营养对果实生长发育以及营养品质形成有重要影响。磷有促进细胞分裂和增大的作用;钾对果实的增大和果肉干重的增加有促进作用;氮对钾的效应有促进作用;钙与果实细胞结构的稳定和降低生理代谢有关,缺钙会引起果实生理病害,一般果实生长后期容易出现缺钙生理病害。
土壤缺水将严重影响果实的膨大。但果实发育后期,为了提高品质,水分不可过多。
思考:叶果比大或小对果实生长发育有何影响?
四、种子的生长发育
(一)园艺植物种子类型
园艺植物生产所采用的种子泛指所有的播种材料。
第一类是植物学上的种子,仅由胚珠形成(本节所指);
第二类种子属于果实,由胚珠和子房构成;
第三类种子属于营养器官;
第四类为真菌的菌丝组织。
此外,还包括嫁接繁殖的接穗、扦插繁殖的插条等。
(二)园艺植物的种子形态与结构
种子的形态特征包括种子的外形、大小、色泽、表面的光洁度、沟、棱、毛刺、网纹、蜡质突起物等。
种子的大小差异很大。(插入图片说明。)
种子色泽多样:黑、黄、灰等。
成熟种子(色泽较深、具蜡质)和幼嫩种子(色泽较浅)。
新种子(色泽鲜艳光洁、具香味)和陈种子(色泽灰暗、甚至具霉味)。
插入板栗种子、山杏、红瑞木、大叶桉的种子;豆科蔬菜种子外部形态的图片。
(三)种子的发育成熟
包括胚的发育 、胚乳的发育和种皮的发育。
1. 胚的发育(学生自学)
(1)荔枝的胚:球形胚→心形胚→鱼雷形胚→子叶形胚。
(2)辣椒(见下图)
2. 胚乳的发育(学生自学)
极核→初生胚乳核→迅速分裂生长形成胚乳组织。
胚乳主要含糖类、脂肪、油类和蛋白质。
一般成熟种子无珠心组织。
外胚乳(珠心组织):菠菜、咖啡、胡椒、姜等成熟种子中。
无胚乳的种子:葫芦科,豆科等植物。
3.种皮的发育(学生自学)
4.种子的成熟
成熟的种子指种胚发育完全,生理成熟充足,已经具备良好的发芽能力。
种子成熟有形态成熟和生理成熟之分,仅完成形态成熟而未达到生理成熟的种子尚不能发芽或者发芽能力很低。种子成熟与果实成熟有一定的时间差。
后熟:苹果,梨,桃等。使用低温层积处理。
成熟种子特征:(1)种皮坚固,呈现品种固有的色泽,一般由绿转黄至淡黄,或为暗灰色、黑色。(2)种子的干重不再增加,含水量减少,对环境的抵抗力增加。未成熟种子含水量可达60-75%,成熟时一般为20-40%。
思考:环境条件与种子成熟的关系?
回答:营养不良、环境条件不好时会改变种子成熟期。如干旱会使种子早熟,光照不良和低温会延迟种子成熟,而且这种提前和延迟都会降低种子的质量。
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