生物与环境概念

第2章 生物与环境

主要内容
• 地球上的生物
• 环境的概念与类型
• 主要环境因子的生态作用
• 生态因子作用的一般规律

第一节 地球上的生物
• 生命的产生与进化
– 生命的起源
– 生物种的概念
– 生物的协同进化
• 生物多样性
– 生物多样性的概念
– 影响生物多样性的因素
• 地球自我调节理论
– Gaia假说的形成和发展
– 假说的主要论点
林奈物种观点
• 物种是形态相似个体组成，同种个体可自由交配，并产生可育后代。
• 特点：形态
• 问题：物种并不是一成不变的。此外，物种是与其他物种存在着亲缘关系的。
达尔文观点
• 将亲缘关系密切的一群个体统称为物种
• 特点：物种的可变性
• 问题：物种是客观存在的，并不是人可以随意划分的。物种间的亲缘关系不应过分强调而忽略不同物种间的明显的差异。
Mayr关于物种的定义
• 物种是由许多群体组成的生殖单元（与其他生殖单元隔离），它在自然界中占有一定的生境位置。
– 生物种在自然界是真实存在的，是由生物、生态学、行为等特征相互认同的一群形态相似的个体
– 遗传学特征：生殖隔离
– 形态学特征：相对稳定的形态特征
– 生态学特征：在生态系统中占据一定的生态位
– 进化特征：生物的可变化、进化特征
Gaia假说—1
• 假说由来
• Gaia：又为Gaea, Ge；希腊神话中的大地女神，Uranus的妻子；有3子：Titans, Furies and Cyclopes.
• J. Lavelock 1965提出。英国科学家，时在研究金星存在生命的可能性。
• Gaia 假说又可称为大地假说。

Gaia假说—2
• 主要内容：假说认为，地球表面的温度和化学组成是受地球表面的生命总体（生物圈）所主动调节的。
• 假说的说明
• 佐证：①火星，②模拟地球在去除生命后的大气状态，与火星、金星的状态相似（表1），但远未达到平衡。③在地球历史中，陨星大冲撞至今已发现有30次，但是，生命与环境持续地存在下来。

第二节 环境的概念及其类型
• 概念
• 类型
• 环境因子

环境和环境因子
• 环境(environment)是指某一特定生物体或生物群体周围一切的总和，包括空间及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的各种因素,这些环境要素称环境因子。
• 环境依主体而定，有大小之分，大到整个宇宙，小到基本粒子。
环境的类型
• 生物环境一般可分为大环境(macroenvironment)和小环境(microenviroment)。
• 大环境是指地区环境、地球环境和宇宙环境。大环境中的气候称为大气候(macroclimate)，是指离地面1.5m以上的气候，是由大范围因素所决定，如大气环流、地理纬度、距海洋距离、大面积地形等。
• 小环境是指对生物有直接影响的邻接环境，即指小范围内的特定栖息地。大环境直接影响着小环境，对生物体也有直接或间接影响。

• 小环境对生物的影响也更为重要，它的存在，为生物提供选择自身所需要的生活条件。小环境中的气候称小气候(microclimate)，是指近地面大气层中1.5 m以内的气候。小气候变化大，受局部地形、植被和土壤类型的调节，与大气候有极大的差别。
环境因子分类
• 1 依生物种类分类
• 2 依性质分类
• 3 依与生物密度关系分类
• 4 依因子的稳定程度分类

环境因子分类之1
依生物种类分类
• 1 生物因子（biotic factor)
– 同种或异种生物是所研究生物的环境因子，它们可能影响所研究生物的生命活动。如在研究虎时，其它成为其食物的动物对虎的生命活动有重要作用。
• 2 非生物因子(abiotic factor)
– 环境中的各种物质或物质的属性都可能成为影响所研究生物的环境因子。如温度、湿度、风、土壤中的各种物质和营养元素，所在环境的纬度、高度等等。

环境因子分类之2
依性质分类
• 2.1 气候因子
– 温度、湿度、光、降水、风、气压、雷电等
• 2.2 土壤因子
– 土壤结构、土壤有机/无机质、理化性质和土壤生物
• 2.3 地形因子
– 地面起伏，山的阴/阳坡等
• 2.4 生物因子：参见按照物种分类
• 2.5 人为因子
– 人类活动对生物发生巨大影响，表现多方面，如污染等。
环境因子分类 之3
依与生物密度关系分类
• 3.1 密度制约因子(density-dependent factor)
– 环境因子中，对生物作用的强度随生物的密度而变化的因子。
– 类型有正负两类，在密度增加的状态下，正者作用导致生物的密度进一步增长；负者导致密度的反馈性降低，有调节种群密度的作用。一般是生物因子常常为密度制约性的环境因子。如密度高时食物不足导致死亡率升高从而降低了种群密度，生物因子一般就成为密度制约性环境因子。
• 3.2 非密度制约因子(density-independent factor)
– 环境因子中，对生物作用的强度与生物密度变化无关的因子。如温度等非生物因子。突然降温导致部分生物死亡，这对密度大或小的种群的作用是相同的。气候因子一般就成为非密度制约性环境因子。
环境因子分类 之4
依因子的稳定程度分类
• 4.1 稳定因子
– 指终年恒定的因子，如太阳辐射、地磁等，主要决定生物的分布
• 4.2 变动因子
– 周期性变动的因子：周期性变化的因素，如潮汐，季节性气候变化，昼夜变化如光照
– 非周期性变动的因子：风、捕食、寄生等因素
– 这些因子主要影响生物的数量变化
主要环境因子的生态作用
• 光因子的生态作用
• 温度因子的生态作用及生物的适应
• 水因子的生态作用及生物的适应
• 土壤因子的生态作用及生物的适应

环境对生物的作用
• A. 环境因子对生物的影响
• B．影响的方式、类别
• C．影响的局限性
• D．环境因素对生物影响的非一致性
A 环境因子对生物的影响
• 1 对生物生存的影响：光、水、温度、营养、食物
• 2 对生物生长的影响，温度：范德合福规律。
• 3 对生物发育的影响。
• 4 对形态结构的影响。
• 5 对生物遗传的影响：污染物的影响。曼彻斯特蛾类的种群基因频率变化.
• 6 对生物繁殖的影响：干燥食物导致鼠类不育。
• 7 对生物分布的影响：
• 8 对生物种群数量变化的影响
• 9 对生物的种内关系的影响
• 10 对生物的种间关系的影响
B1 影响的方式、类别
• 1 直接作用
– 环境因子对生物的直接作用表现在上述影响的1-7，举例说明。这种直接作用的表现特点为：
– 不同的环境因子对同种生物的作用不一，如水陆环境中的氧气
– 同种环境因子对不同生物的作用也不一致，如温度对鸟和两栖爬行动物
– 同种因子在生物的生活史的不同时期作用不一致，如环境温度对晚成鸟的幼鸟和成鸟
– 在不同的环境当中的作用也不一致。
B2 影响的方式、类别
• 2 间接作用
– 主要表现在因子的相互作用上。例如光照、温度等环境因子影响植物的生长状况，间接影响以植物为食物的食草动物，再间接影响以这些动物为食物的食肉动物
C 影响的局限性
• 1.决定生物形态、生理、行为特征的因素有2个方面：遗传与环境
• 2.两因素的比较
– 遗传因素：遗传因素应该是决定生物命运、生物的生活史内容的主要因素
– 环境因素应该是决定生物命运等的条件

– 问题：如何估量其影响程度？
D 环境因素对生物影响的非一致性
1. 在自然界环境因子的变化幅度
2. 在生物进化过程中，环境因子的历史变化的幅度
3. 生物在进化过程中对环境因子变化的适应程度，希尔福德规律
4. 生物对当前的环境因子变化的适应
• 原因：
• 生物的特征：不同遗传特征，不同的进化背景，不同的适应能力，
• 环境的特征：环境因子的不同作用方式及变化幅度导致了环境因素对生物影响的非一致性。
第三节 主要环境因子的生态作用
• 光因子
• 温度因子
• 水因子
• 土壤因子
光因子的生态作用及生物对光的适应
光质的生态作用及生物的适应

光照强度的生态作用及生物的适应

生物对光照周期的适应
光质的生态作用及生物的适应
• 380～710nm之间波长的辐射能，称为光合有效辐射
• 叶绿素吸收最强的光谱部分是640～660nm波长的红光和430～450nm波长的蓝紫光，吸收最少的是绿光
• 光质不同对植物形态建成、向光性及色素形成的影响也不同。
光照强度的生态作用及生物的适应
光照强度对生物的生长、发育和形态建成的作用

植物对光照强度的适应性

动物对光照强度的适应
光照强度对生物的生长、发育和形态建成的作用
光照强度影响发育、成长、繁殖等
植物对光照强度的适应性
很多种植物叶子的每日运动反映了光强度和光方向的日变化，而温带落叶树叶子的脱落是对光强度的年周期变化的反映。
动物对光照强度的适应
• 光照强度使动物在视觉器官的形态上产生了遗传的适应性变化
• 动物的活动行为与光照强度有密切关系。
• 动物每天开始活动的时间常常是由光照强度决定的

生物对光照周期的适应
• 植物的开花结果、落叶及休眠，动物的繁殖、冬眠、迁徙和换毛换羽等，是对日照长短的规律性变化的反应，称为光周期现象 。

• 长日照植物、短日照植物 、中日照植物 、日中性植物
动物对光因子的反应
(1)繁殖的光周期现象
(2)昆虫滞育的光周期现象
(3)换毛与换羽的光周期现象
(4)动物迁徙的光周期现象
生物对温度的适应
温度与动物类型
生物对温度的反应
生物对极端温度的适应
生物对周期性变温的适应
物种分布与环境温度
温度与动物类型
1.通常将有机体划分为“温血动物”和“冷血动物”。
2. 将有机体分为常温动物和变温动物。
3.把有机体分为外温动物和内温动物。
生物对温度的反应
－－－酶反应速率与温度阈
1.酶催化反应的速度随温度而增加
2.当环境温度超过生物耐受的高温限和低温限时，酶的活性将受到制约。
3.高温导致有机体脱水，使动物失去了降温的能力，使植物大量失水，破坏水分平衡，高温下的失水率能够成为致死因子。
4.低温对生物的伤害有两种：冻害、冷害
生物对温度的反应
－－－生物发育和生长速度
1.温度直接影响了外温动物和植物的发育和生长速率
2.生物学零度;有效积温 K＝N(T-C)

生物对温度的反应
－－－驯化和气候驯化
1.温度能够作为一种刺激物起作用，决定有机体是否将开始发育。
2.内温动物经过低温的锻炼后，其代谢产热水平会比在温暖环境中高。这些变化称为驯化 。
3.如果是在自然界中产生的驯化称为气候驯化 。
生物对极端温度的适应
－－－生物对低温的适应
1.植物的芽和叶片常受到油脂类物质的保护，芽具鳞片，体表有蜡粉和密毛，茎粗短弯曲，枝条常成匍匐状，皮坚厚等。
2.贝格曼规律 、阿伦规律
生物对极端温度的适应
－－－生物对低温的适应
3.内温动物在冬季增加了羽、毛的密度及质量，增加了皮下脂肪的厚度。
4. 植物通常减少细胞中的水分，增加糖类、脂肪和色素等物质以降低冰点。
生物对极端温度的适应
－－－生物对低温的适应
5.北方小内温动物对寒冷适应的另一种生理表现为异温性
生物对极端温度的适应
－－－生物对高温的适应
1.在形态上，有密绒毛和鳞片，或色呈白色、银白色，叶片发光，或叶片垂直主轴排列，使叶缘向光等。
2.生理上降低细胞含水量，增加糖或盐的浓度，增加原生质的抗凝结能力。
3.以靠旺盛的蒸腾作用避免植物体过热。
生物对周期性变温的适应
• 植物适应温度及水的年周期变化，形成了春天发芽、生长，夏季开花、结果，秋季落叶，随即进入休眠的生长发育节律。
• 动物对季节性变温产生冬眠与夏眠的适应。动物的换毛换羽、迁徙、回游及春夏季繁殖均是对年周期温度节律的适应性表现。
• 鱼类的生长随水温的季节变化加快或减慢，使鱼的鳞片及耳石具有像植物茎横切面上那种“年轮”，从而可鉴定鱼类的年龄。生物对高温的适应 。
物种分布与环境温度
1.地球上主要生物群系的分布成为主要温度带的反映。表明年均温度、最高温度和最低温度都是影响生物分布的重要因子。
2.相对湿度和温度间的关系，两者共同作用决定了地球上生物群系分布的总格局。
物种分布与环境温度

1.高纬度高海拔的限制
冬温过低；夏温不足
2.低纬度低海拔的限制
夏温过高；冬季冷期过短
生物对水分的适应
• 植物与水
• 动物对水的适应
植物与水
-------植物的水平衡
• 植物吸收的水中，只有1％的水被组合到植物体内，而99％的水被植物蒸腾掉了。
• 对于陆地植物，水主要来自土壤。
• 根系分支的精细和程度，决定了植物是否能接近土壤的贮水。
植物与水
-------植物的水平衡
• 植物蒸腾失水首先是气孔蒸腾，在不同环境中生活的植物具有不同的调节气孔开闭的能力。
• 叶子的外表覆盖有蜡质的、不易透水的角质层，能降低叶表面的蒸腾量，生活在干燥地区的植物尽量缩小叶面积以减少蒸腾量
植物与水
-------植物的水平衡
• 陆生植物随生长环境的潮湿状态而分为3大类型：
湿生植物
中生植物
旱生植物
植物与水
-------植物的生产力
• 在干燥地区，初级生产力随降雨量的增加有近似的直线增长；而在比较潮湿的森林气候中，生产力上升到平稳阶段后不再升高。
• 一般来说，植物每生产1g干物质，仅需300～600g水，但不同植物类型需水量是不同的。
• 有些植物显示出低的生产力，它们的特征表现为潜在的蒸发蒸腾量远大于降水量，也就是说，干旱是造成低生产力的关键因素。
动物对水的适应
• 动物与植物一样，必须保持体内的水平衡才能维持生存。
• 水生动物保持体内的水平衡是依赖于水的渗透调节作用。
• 陆生动物则依靠水分的摄入与排出的动态平衡，从而形成了生理的、组织形态的及行为上的适应。
动物与水，a
• 1 水生动物的渗透压调节问题
• ⑴ 内外环境的差异（体液；海洋、河口、潮间带、淡水、咸水湖泊等）。
• ⑵ 解决方式①海洋软骨鱼类；②海洋硬骨鱼类；③海洋无脊椎动物；④淡水动物；⑤洄游鱼类。以上各类动物的渗透压调节方式。
• ⑶ 稳态类型：①恒渗透压动物；②渗透压随变动物（问题：恒渗透压动物一定是高等动物吗？）
• ⑷ 离子调节问题

动物与水，b
• 陆生动物的水份调节问题
• ⑴ 陆生动物的水份丧失：①体表蒸发；②呼吸失水；③排泄失水。
• ⑵ 水份的补充：①饮水；②食物水份；③利用代谢水；④渗透吸收水份。
• ⑶ 维持水平衡的方式：节水为主要内容，表现在：①形态；②生理；③行为。
• ⑷ 水作为一种环境因子的限制作用。分布，数量。
• ⑸ 水与温度两个环境因子对动物的作用：适应组合。

渗透压调节类型
• 渗透压随变动物
– 海洋无脊椎动物，体积调节方式
• 渗透压恒定动物
– 淡水动物
– 海洋软骨鱼类
– 海洋硬骨鱼类
– 洄游鱼类
– 其他海洋动物
渗透压随变动物
• 渗透压随变动物（变渗透压动物）：没有通过主动调节而保持体内渗透压恒定的机制的动物。
– 特点：调节能力低下，体内渗透压随环境而变化
– 环境：变化幅度相对不大
– 调节：耗能
淡水动物的问题与解决方式
• 问题
• 环境水分渗入体内
• 排出水分带出盐分导致体内盐分丧失
• 离子种类问题
• 解决方式
• 不饮水
• 大量排出清尿
• 盐腺吸收盐分
• 离子调节
海洋硬骨鱼类
• 问题
• 体内水分丧失
• 饮水导致体内盐分积累
• 离子种类问题
• 解决方式
• 大量饮水补充水分
• 盐腺分泌体内过多盐分
• 离子调节

海洋软骨鱼类
• 问题
• 血液内含有尿素，使得体液的渗透压略高于环境（海水）的渗透压
• 存在并不严重的水分积累问题
• 离子种类差异
• 解决方式
• 排除多于水分

• 离子调节

动物排泄含氮废物的保水特征
• 大多数脊椎动物尿的渗透压比血液的低或相当，只有鸟、兽的肾脏具有较强的浓缩能力，可以产生比体液的渗透压高的鸟。
• 排泄尿素的动物：少数无脊椎动物、两栖类、龟、哺乳类
• 排泄尿酸的动物：昆虫、爬行类、鸟类
• 实际在排泄问题上也是多样性的，如爬行类中蜥蜴和蛇主要排尿酸；龟多数排尿酸和尿素的混合物；鳄主要排氨；显然这是与这些动物在进化过程中从环境获得水份的情况有关。
土壤化学性质与生物
土壤酸度及对生物的影响
土壤有机质
土壤矿质元素

土壤的理化性质及其对生物的影响
• 土壤是一薄层由生物和气候改造的地球外壳。
• 土壤提供了栖息地，是物质循环的子系统。
• 土壤是植物萌芽、支撑和腐烂的地方，又是水和营养物贮存场所。
• 动物和微生物藏身处、排污处；是污染物质转化的重要基地。因此土壤无论对植物或动物都是重要的生态因子，是人类重要的自然资源。
土壤的物理性质与生物
• 土壤是由固体、水分和空气组成的三相复合系统。
• 固相中的无机部分是由一系列大小不同的无机颗粒组成，包括矿质土粒、二氧化硅、硅质粘土、金属氧化物和其他系统成分；固相中的有机部分主要包含有机物。土壤固相颗粒是土壤的物质基础，占土壤总重量的85％以上。
• 土壤颗粒的组成、性质及排列形式，决定了土壤的理化性质与生物特性。
植物对土壤的适应
• 根据植物对土壤酸度的反应，划分为3类：酸性土植物(pH<6.5)、中性土植物(pH 6.5—7.5)和碱性土植物(pH>7.5)
• 根据植物对土壤中钙质的关系，可划分植物为钙质土植物和嫌钙植物。
• 生活在盐碱土中的植物和风沙基质中的植物，分别归为盐碱土植物和沙生植物。
植物对土壤的适应
-------盐碱土植物
• 盐碱土是盐土和碱土以及各种盐化、碱化土的统称。
• 盐碱土对植物的危害：伤害植物组织；引起植物代谢混乱；引起生理干旱，易枯萎；影响营养状况；使土壤的物理性质恶化，土壤结构破坏。
植物对土壤的适应
-------盐碱土植物
• 形态：矮小、干硬、叶子不发达；气孔下陷；表皮厚，具灰白色绒毛。细胞间隙小；栅栏组织发达。具有肉质性叶或有特殊的贮水细胞。
• 生理：盐土植物具一系列的抗盐特性。聚盐性、泌盐性、不透盐性。
• 根据适应特点，可分为聚盐性植物、泌盐性植物和不透盐性植物。
植物对土壤的适应
-------沙生植物
• 生长在以砂粒为基质的沙区。
• 在自然适应过程中，形成了抗风蚀沙割、耐沙埋、抗日灼、耐干旱贫瘠等特征。
• 形态特征：矮、主根长、侧根分布宽；叶片极端缩小，有的甚至退化；叶具贮水细胞。
• 有的沙生植物在特别干旱时，进入休眠，待有雨时再恢复生长。
生态因子作用的一般规律
• 生态因子的概念
• 生态因子作用的一般特征
• 生物对非生物因子的耐受限度
• 生物对各生态因子耐受性之间的相互关系
• 生物对生态因子耐受限度的调整

生态因子

• 生态因子(ecological factor)是指环境要素中对生物起作用的因子，如光照、温度、水分、氧气、二氧化碳、食物和其他生物等。
• 在生态因子中，对生物生存不能缺少的环境要素，有时也称生存条件，如二氧化碳和水是植物的生存条件，对于动物是食物、热能和氧气。
• 所有生态因子构成生物的生态环境，特定生物体或群体的栖息地的生态环境称生境(habitat)。
生态因子作用的一般特征
• 综合性: 如气候的作用
• 非等价性（主导因子作用）:塜雉孵卵的温度控制；渔业高密度养殖增氧
• 直接性和间接性：食物，降水
• 限定性（因子作用的阶段性）：中华绒螯蟹的孵化
• 生态因子的不可替代性和互补性：水体内的钙和锶
生物对非生物因子的耐受限度
• “最小因子定律”(Liebig’s law of minimum)
– 植物的生长取决于那些处于最低量的营养元素，这些处于最低量的营养元素称最小因子（Justus von Liebig,1840,德国） 。
– 两个补充条件（Odum,1983 ）：1 ） 严格的稳定状态；2 ）因子 补偿作用(factor compensation) ： 生物在一定程度和范围内，能够减少温度、光、水等生态因子的限制作用。
耐受性定律
• “耐受性定律”(Shelford’s law of tolerance)( V.E.Shelford,1913，美国)
– 每种生物对一种生态因子都有一个耐受范围 ，即一个生态学上的最低点和一个生态学上的最高点 ，在最高点和最低点之间的范围就称为生态幅 (ecological amplitude) 或生态价(ecological valence) 。

限制因子
• 限制因子(limiting factors)
– 在众多生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因子称限制因子
– 限制因子概念的意义
• 为分析生物与环境相互作用的复杂关系奠定了一个便利的基点；
• 有助于把握问题的本质，寻找解决问题的薄弱环节。

生物种的耐受性限度图解（据Smith,1980）
生物对各生态因子耐受性之间的相互关系
• 对生物产生影响的各种生态因子之间存在明显的相互影响：如温湿的关系；湿度和溶氧的关系；温度和盐的协同作用
• 生物因子和非生物因子之间也是相互影响的：物种之间的竞争产生的生态位分离
生物对生态因子耐受限度的调整
• 驯化
• 内稳态
• 适应